Американский клеверный минер Liriomyza trifolii (Burq.) (Diptera, Aqromyzidae) включен в “Перечень вредителей, болезней растений и сорняков, имеющих карантинное значение для Российской Федерации” в 1992 г. Этот вид включен так же в карантинный перечень А-2 Европейской и Средиземноморской организации по защите растений (ЕОЗР).
За последние примерно 30 лет в развитых странах значительно возросло сельскохозяйственное значение многих минирующих и сосущих вредителей, ранее не проявлявших высокой вредоносности для культурных растений. Многие иследователи связывают этот феномен с воздействием пестицидного пресса, который, путем отбора, формирует наиболее агрессивные и устойчивые расы вредителей, одновременно снимая влияние их энтомофагов. В эти же годы и L. trifolii проявил себя как опасный вредитель культур закрытого грунта сначала в Северной Америке, а с середины 70-х годов—и на Евразийском и Африканском континентах. В связи с отсутствием этого вида в России, сведения о нем в русскоязычной литературе ранее практически так же отсутствовали. Лишь недавно появились две небольшие статьи обзорного характера, где, наряду с другими новыми вредителями закрытого грунта, и о L.frifolii даны некоторые сведения (Басова, 1992; Ижевский, 1992.). Надо отметить, что почти во всей русской специальной литературе, как систематического, так и прикладного характера, вплоть до последнего времени под наименованием “Liriomyza trifolii (Burq.) - клеверный минер”, подразумевался вид, в большинстве иностранных источников именуемый ныне “Liriomyza congesta (Beck.) — мотыльковый минер”.
Таким образом, у работников карантинной службы не было возможности пользоваться никаким отечественным пособием для выявления и идентификации этого опасного вредителя. Вследствие необходимости такого пособия, мы и решили подготовить данное Руководство.
В его основу легли результаты полевого и лабораторного изучения минирующих мух в 1992-1993 гг. и анализ литературы, в основном англоязычной.
Наиболее эффективное воздействие на минеров в закрытом грунте достигается при помощи их энтомофагов. Поэтому мы сочли необходимым включение в Руководство сведений о методах самостоятельного получения, в случае необходимости, маточных культур таких энтомофагов, а также краткие сведения о наиболее эффективных из них.
Следует уточнить термины "мина","минер", “минирующая муха”. В настоящее время термин “мина” применяют к ходам и полостям, образуемым личинками насекомых в хлорофиллоносных частях растений, в основном, в листьях.(Довнар-Запольский, 1969) Для Палеарктики известно более 2100 видов вызывающих мины насекомых (минеров), на территории СССР было обнаружено более 1000 видов. Большая часть минирующих насекомых представлена в отрядах чешуекрылых и двукрылых.
Личинки чешуекрылых (минирующих молей) повреждают, в основном, листья деревьев и кустарников, так же могут минировать некоторые декоративные культуры. Лук минирует луковая моль Acrolepta assectella L. (Piutellidae). Из двукрылых минировать листья растений могут представители ряда семейств (Ephydridae, Drosophi-lidae и др.). Тем не менее название “минирующая муха, или мушка” закрепилось в литературе только за представителями семейства Agromyzidae. Культурам закрытого грунта вредят практически только эти мухи. Краткая характеристика семейства следующая: Мелкие и очень мелкие мухи, длиной 0,9 - 4 мм. Тело короткое, с массивным грудным отделом, широким брюшком и короткими ногами. Крылья широкие, костальная жилка имеет разрыв перед концом первой радиальной жилки (Рис.За,б). Хорошо развиты щетинки, особенно на голове; на груди дорзоцентральные крепкие, акрости-хальные в виде тонких и коротких волосков. Щиток с 2—4 щетинками по краю. Бочки груди с немногими волосками. Самки обладают телескопическим яйцекладом, втянутым в покое в удлиненный VII тергит, так же называемый яйцекладом.
Все представители семейства - фитофаги, личинки обитают в тканях живых растений. Большинство известных в настоящее время видов считают узкими олигофагами, или даже монофагами.Полифагия отмечена лишь у немногих минирующих мух, в том числе у американского клеверного минера l.trifolii.
Размеры имаго—около 2 мм. Голова желтая, с тускло-красными глазами, грудь и брюшко серовато-черные с заметными желтыми пятнами на заднем конце среднеспинки. Нижняя сторона и ноги большей частью бледножелтые. Диагностические признаки даны нами в диагностической таблице.
Пик выхода имаго - около середины дня. Спаривание обычно происходит в день выхода и одного спаривания достаточно для обеспечения оплодотворения всех откладываемых яиц. Неоплодотворенные самки не способны откладывать яйца. Самки питаются, прокалывая эпидермис листа своим яйцекладом и высасывая содержимое разрушенного мезофилла (диаметр точек прокола—0,15-0,3 мм). Питание может осуществляться в течение всего светового дня, однако наибольшая частота питания и откладки яиц—около середины дня. Самцы не способны прокалывать листья, но могут питаться на проколах, сделанных самками. Оба пола потребляют нектар цветов, или медвяную росу, а в лаборатории питаются раствором меда. Дополнительное питание необходимо для восполнения энергозатрат, определения пригодности растения в качестве хозяина а также для созревания яиц и способности к яйцекладке. Проколы также служат местом откладки яиц (яйцевые проколы). Число откладываемых яиц варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен (40-400) и зависит от температуры, вида растения-хозяина и других факторов. Яйца имеют овальную форму, первоначально полупрозрачные, позже приобретают кремовую окраску. Размер яиц около 0,2х0.1мм, самки вставляют их точно под эпидермис листа.
Личинка питается в искривленной мине, проделанной в мезофилле листа. На хризантемах, в частности, личинка предпочитает палисадный мезофилл. Форма мины различна и зависит от вида растения и культуры. Личинка первоначально не окрашена, но, по мере развития, становится желтоватой. Она проходит три личиночных возраста. Личинка третьего возраста прорезает отверстие на конце мины, через которое затем и выходит. Личинки, выходящие из листа, встречаются, в основном, утром. Выходить личинка может как через верхнюю, так и через нижнюю поверхность листа. Она падает на землю и обычно окукливается в почве или в каком-либо ином темном месте. По мере созревания куколки, окраска пупария меняется от оранжево-желтой до коричневой. И личинка, и куколка имеют на конце зубчатые дыхальца, которые могут служить для диагностики. Продолжительность жизненного цикла очень различна. Нижний порог развития около 11 град. При 11,5 град. развитие продолжается около 115 суток (при очень высокой смертности), при 20 град. развитие длиться около 20 суток, при 25 град. - 16 суток, при 32,5 град. - 12,5 суток. Верхний порог развития около 35 град. Диапауза у этого вида неизвестна. Имаго живет всего несколько дней (самец 2-3 суток, самка 7-8 суток). За несколько часов муха может покрывать расстояние 100 метров.
Зимует в стадии куколки (пупария). Считается, что вид может выживать только в случае околонулевых зимних температур (Berlinqer, et el., 1983). В северной и восточной Европе и в Канаде его существование вне теплиц не установлено, в то же время в южной Европе и в Израиле Американский клеверный минер находится в открытом грунте в течение всего года.
Минирующая муха L.trifolii была описана Бургесом в 1879 г. по материалу, выведенному из клевера ползучего Trifolium repens L. в районе г. Колумбия, шт. Южная Каролина, автор отнес муху к роду Oscinis. В 1925 г. Де Меер окончательно перенес этот вид в род. Liriomyza. Гендель в своей фундаментальной сводке по минирующим мухам (1931-1936 гг.) предположил, что L.trifolii является синонимом L. conqesta (Beck.) европейско-средиземноморского вида, описанного Бэкером в 1903 г. по материалу из Египта. В дальнейшем до 60-х годов практически все систематики придерживались мнения, что это один вид, имеющий голарктическое распространение (при этом употребляли оба “синонима”, чаще L. trifolii, как более старый). В 1965 г. Спенсер опубликовал данные своей ревизии этого вида, в результате которой разделил его на несколько американских и европейско-средиземноморских видов и оставил название L. trifolii (Burq.) только за одним из американских видов. В Америке границами распространения этого вида в настоящее время считают восток США и район озера Онтарио на севере, Багамские острова, Гайану и Венесуэлу на юге, причем на крайние север и юг ареала он проник, как считают, в результате заноса. Первая вспышка размножения вида в качестве вредителя была отмечена в Колумбии в 1972 г.; в страну он попал со срезанными хризантемами из Флориды. В 1976 году было зарегистрировано проникновение минера в Европу, в Нидерланды, и в Африку, в Кению. В последующее время Американский клеверный минер распространился в ФРГ, Францию, Данию, на Канарские острова, Мальту, в Израиль и в ряд других стран. (Anon., 1984а) Такое распространение вида в страны с развитой цветочной индустрией связано с неверной идентификацией вида и с неудачей карантинных процедур (Minkenberq and van Lenteren, 1986) L. trifolii многоядный вид, поражающий декоративные, пищевые культуры и сорняки, среди поражаемых культур дыня, огурец, тыква, бобы, горох, лук, перец, томат, баклажаны, картофель, сельдерей, салат, морковь, хризантемы, гербера, гипсофила, календула и др. Всего известно более 120 видов поражаемых минером растений, около половины которых относится к семействам Астровых и Бобовых, а остальные - еще к 20-й семействам.
Ущерб сельскохозяйственным культурам наносится в результате деятельности как личинок L.trifolii, так и имаго (самок). Личинка, питаясь мезофиллом листа, разрушает фотосинтезирующую систему растений. К тому же личинки этого вида предпочитают питаться палисадной паренхимой, в которой сосредоточено от 70 до 90% хлоропластов (Эйзау, 1980). На томатах экономический порог вредоносности составляет 15 мин на лист, при 30 минах на лист потери урожая составят 10%, при 60 минах - 20% (Wyet et all, 1984) На листе томата насчитывали до 300 мин. При высокой температуре нарушение проводящей системы приводит к “солнечному ожогу” плодов, особенно арбузов, дынь и томатов. Повреждения, наносимые проросткам и неукоренившимся саженцам, могут вызвать непосредственную гибель растений. При поражении декоративных растений достаточно единичных мин для снижения прибыльности культуры.
Самки минера, прокалывая эпидермис листа, способны переносить возбудителей заболеваний растений. На хризантемах доказан перенос L.trifolii бактерий Pseudomonas cichorii (Sminq) Stapp., а также вирусов мозаик сои, табака, сельдерея и арбуза.
В закрытом грунте, в основном на декоративных культурах, для контроля L.trifolii применяют ряд химических препаратов. Лучшие результаты показывают препараты системного действия. Так, гранулы алдикарба (aldicarb) вносимые в почву через 2-4 недели после посадки растений вызывают гибель откладываемых минером яиц и личинок младших возрастов (Hill, 1987). Для наружных опрыскиваний применяют диазинон, циромазин и другие инсектициды. Довольно эффективно воздействие на минера инсектицидов растительного происхождения, таких, как никотин и экстракт листьев и семян нима Azadirachta indicа A.Juss, причем последний обладает системным действием, убивая все стадии вредителя.
В то же время отмечено, что L.trifolii чрезвычайно быстро приобретает устойчивость практически ко всем применяемым пестицидам, хлор- и фосфорорганическим, карбаматам, пиретроидам и другим. Отмечено, что в открытом грунте новый пестицид перестает быть эффективным против минера, в среднем, за три года; в закрытом грунте срок приобретения устойчивости еще короче.
Для вылавливания имаго минера применяют желтые клеевые ловушки. В то же время такие ловушки еще более привлекательны для паразитов, в частности, для Dacnusa sibirica (Ганиев и др., 1993) и, следовательно, не применимы при биологическом контроле.
Применение естественных врагов минирующих мух проводили в CШA и Европе еще до проявления там в качестве вредителя американского клеверного минера. Так, после заноса в США минера Aqromyza frontella(Rond.) для борьбы с ним был интродуцирован браконид Dacnusa dryas (Nixon) и хальцид Chrysocharis punctifacies (Delue). После того, как с середины 60-х годов в закрытом грунте Нидерландов начались вспышки размножения пасленового минера L.bryoniae для борьбы с ним стали применять и энтомофагов, таких как Dacnusa sibirica Tel., Diqlyphus isaea (Walk.) et al. Особенно хорошие результаты показал браконид Opius pallipes Wesm. После проникновения в Европу L.trifolii эти энтомофаги были применены и против него, причем выяснилось, что О.pallipes не может контролировать L.trifolii, так как отложенные в личинку вредителя яйца браконида инкапсулируются и погибают (Woets and van der Linden, 1982).
С целью получения наиболее эффективных энтомофагов L.trifolii был проведен их широкий поиск как на родине минера, так и в новых местах его обитания. Список выявленных энтомофагов представлен в таблице № 1. Тем не менее, наиболее эффективными энтомофагами L.trifolii в настоящее время продолжают оставаться браконид D.sibirica и хальцид (эулофид) D.isaea, причем второй энтомофаг эффективнее в летнее время. D. sibirica стал коммерческим видом, производимым рядом фирм с целью продажи в тепличные хозяйства Бельгии, Дании, Франции, Голландии, Швеции, ФРГ, Англии - стран, где на значительных площадях применяют биологический контроль минирующих мух, причем цена дакнузы значительно выше цены других энтомофагов закрытого грунта. При нормах выпуска 10-20 тыс. особей дакнузы на га (более 4-х самок на растение) обеспечивается эффективный контроль видов Liriomyza в течение всего сезона произрастания культур (не менее 90% гибели вредителя), (de Lara,1981). Методы разведения и применения дакнузы изложены в доступной литературе (Ганиев и др.,1993; Ущеков,1993) Диглифус не менее эффективен, чем дакнуза, но более труден в разведении, что связано с рядом его особенностей: эктопаразитизм, окукливание в мине, чрезвычайно мелкие размеры имаго и пр.
Биологический метод входит в интегрированные системы контроля тепличных растений. Такая система в Дании, на томатах, состоит из применения:
1. Encarsia formosa Cahan- против тепличной белокрылки.
2. Фенбутатинооксида (селективный инсектицид) или Phytoseiu-lus persimilis Ath.- Hen.- против паутинных клещей.
3. Пиримикарба (селективный инсектицид)- против тлей.
4. D. sibirica- против Liriomyza spp.
5. Bacillus thurinqiensis- против гусениц (Woets and van der Linden, 1982)
Следует отметить, что биологический контроль применяют в основном на овощных культурах, так как при его помощи невозможно добиться 100 % эффективности, требуемой владельцами фирм, выращивающих декоративные культуры (живые цветы на экспорт).
В случае проникновения вредителя на территорию России, маточные культуры его энтомофагов можно получить непосредственно на месте, из природы. Исследования, проводимые в 1992-1993 гг. ВНИИКР на территории Московской области, показали, что местные минирующие мухи, особенно мотыльковый минер, в высокой степени (от 77,2 % в июне-августе, до 92-94 % в августе-сентябре) поражены паразитами, в основном шести видов: Chorebus misellus, Diqlyphus minoeus, D. isaea, Hemiptarsenus dropion, Chrysocharis naenia, Pniqalio soemius. Сотрудники ВНИИФ в тот же период выявили в Татарстане Dacnusa sibirica, Diqlyphus isaea, D.minoeus. Энтомофагов L.trifolii можно собрать с многих минированных растений, как культурных, так и дикорастущих. Мы рекомендуем бобовые, в частности люцерну, листья которой бывают довольно сильно поражены минами со второй половины лета. В теплицах с присутствием пасленового минера так же можно успешно собирать энтомофагов., особенно в летнее время.
Минированные листья следует помещать в полиэтиленовые пакеты—не более чем на половину объема. Мотыльковый и пасленовый минер окукливаются вне мины, поэтому листья следует просматривать каждые 2-3 дня, выбирая образовавшиеся упарии кисточкой. Пупарии, собранные в сентябре-октябре, могут сохраняться в холодильниках при температуре 3-5 град. около шести месяцев, при этом им необходима высокая влажность. Хорошим способом хранения является следующий: на дно чашки Петри кладут 3 слоя увлажненной фильтровальной бумаги или тонкий слой увлажненной ваты. Покрывают кружком писчей бумаги, на которую высыпают пупарии; закрывают крышкой, упаковывают в полиэтиленовый пакет и помещают в холодильник. При таком способе получают эндопаразитов, в частности дакнузу и хоребуса. Эктопаразитов (диглифусов и других) приходится выводить из мин в листьях (см. нижеприведенную методику).
Практически все известные до настоящего времени паразиты американского клеверного минера являются перепончатокрылыми насекомыми, отр. Hymenoptera причем 2/3 видов составляют халь-циды-зулофиды, сем. Eulophidae, около 1/3 бракониды сем. Braco-nidae и одним родом Halticoptera представлены хальциды-птерома-лиды Pteromalidae. Различать браконид и хальцид можно по жилкованию крыла (Рис.7.1б и 7.2б). Мы приводим краткое описание представителей этих групп. Dacnusa sibirica Tel. (Hym.,Braconidae) (Рис.7.1.)
Стройное перепончатокрылое, длиной 3-4 мм. Крылья светлые, тело темное, ноги желтые. Усики 22-24 члениковые. Бока заднегруди и промежуточный сегмент опушены тонкими, равномерно расположенными волосками. Первый тергит брюшка опушен значительно слабее, почти голый. Паразит минирующих мух. Diqlyphus minoeus (Walk.) (Hym., Eulophidae)
Длина 0,8-1,8 мм. Тело зеленовато-бронзовое, щитик бронзовый, или тускло-пурпурный. Бедра и голени бч. темные. Передние крылья узкие, равномерно опушенные, с голым участком за базальной жилкой. Жилки переднего крыла темные. Паразит минирующих мух и минирующих молей.
По нашим данным, этот вид является самым массовым паразитом минирующих мух (на бобовых) в Московской области. Получены сотни экземпляров, что составило 81,5 % всего объема материала. Значимость этого вида, как паразита минеров, отмечена и другими авторами (Мярцева и др., 1992; Ганиев, и др., 1993). В то же время в Западной Европе, по-видимому, преобладает другой вид этого рода D. isaea Walk., представленный в наших сборах лишь единичными экземплярами. Его основные отличия от других видов рода: переднее крыло равномерно опушенное, голого участка нет. Жилки переднего крыла желтые, тело зеленое.
