К числу наиболее опасных болезней многих сельскохозяйственных и дикорастущих растений относится техасская корневая гниль или озониоз.
Заболевание регулярно отмечается на юге США и в Мексике, причиняя в отдельные годы значительный ущерб урожаю хлопчатника, люцерны, свеклы, батата и других культур, В 20-е годы в штате Техас, где озониоз был распространен особенно широко, ежегодные потери оценивались суммой 100 млн. долларов.
В дальнейшем, по мере изучения болезни, разработки и внедрения приемов защиты урожая, потери выражались более умеренными показателями. В США за десятилетний период 1951-1960 годов они составляли около 23 млн. долларов. Тем не менее, проблема техасской корневой гнили до сих пор не снята с повестки дня.
Возбудитель озониоза представляет потенциальную опасность для тех регионов, куда он может быть интродуцирован. Это обусловлено не только агрессивными свойствами гриба, но и его способность поражать многочисленные растения и адаптироваться на них. В силу этих обстоятельств техасская корневая гниль включена в “Перечень вредителей, болезней растений и сорняков, имеющих карантинное значение для Российской Федерации”.
Техасская корневая гниль зарегистрирована на представителях многочисленных семейств, при этом общий список видов превышает 2000. По многолетним наблюдениям сильнее всего поражаются представители семейств мальвовых (хлопчатник, бамия и др.), бобовых (люцерна, соя, донники, лобия и др.), розоцветных (яблоня обыкновенная, айва продолговатолистная и др.), маревых (свекла, шпинат и др.), зонтичных (морковь, пастернак), ивовых (тополь узколистый, осокарь), тутовых (инжир, шелковица), а также отдельные растения из различных семейств: батат, клещевина, сирень обыкновенная, ревень обыкновенный, вяз мелколистный, виноград пятилистный, хурма японская. Умеренно поражаются представители семейств сложноцветных (подсолнечник, топинамбур, астры и др.), крестоцветных (капуста, репа, редька и др.), буковых (каштан, дуб и др.), сосновые (пихта, ель и др.), пасленовых (перец, томат, картофель и др.) и отдельные растения из разных семейств: грецкий орех, ясень, персик, груша обыкновенная, петрушка.
Устойчивыми зарекомендовали себя представители злаковых, лилейных, гвоздичных, отдельные виды губоцветных, лютиковых, норичниковых, гераниевых, тыквенных и другие виды.
Динамика развития симптомов на травянистых, древесных и кустарниковых растениях существенно не отличается. На первых стадиях развития корневой гнили симптомы на надземных частях растений обнаружить практически невозможно.
На травянистых растениях увядание наступает внезапно: листья увядают, а через несколько дней высыхают, чернеют и сморщиваются и в большинстве случаев опадают, обнажая стебли и побеги. Увядание начинается с верхних листьев и быстро переходит на нижние. Увядание верхних листьев отчетливо видно не только в жаркие дневные часы, но и ранним утром. На корнях болезнь проявляется различно в зависимости от длительности воздействия паразита на корни.
В начальной стадии поражения корни обвиваются беловатыми или кремоватыми нитями мицелия, которые проникают в наружный слой, вызывая появление вдавленных участков или изъязвлении с измененной окраской. Развиваясь, изъязвления разрушают ткань коры. На более поздних стадиях заболевания корневая ткань совершенно разлагается, пораженная часть центрального цилиндра становится красной или бурой.
На клубнях и корнеплодах вначале также появляются углубления, в центре которых находятся небольшие беловатые сплетения грибницы. Постепенно клетки, прилегающие к углублениям, делаются мягкими и начинают разрушаться. Гниль распространяется по всей поверхности.
Кустарники и деревья поражаются корневой гнилью в любом возрасте. На деревьях с большой корневой системой симптомы болезни могут не проявляться в течение нескольких месяцев. Только при сильном поражении корневой системы зараженные кустарники и деревья начинают терять листву. Листопад может быть постепенным или быстрым в зависимости от степени поражения корневой системы. В отдельных случаях деревья теряют листву в течение всего вегетационного периода, но могут сохранить жизнеспособность до следующего года.
На всех растениях-хозяевах гниль ограничивается корневой системой и лишь в редких случаях распространяется на несколько сантиметров вверх по стеблю. Наибольшее поражение корневой системы приурочено к главному корню и отходящим от него боковым корешкам. Распространяясь вдоль боковых корней, гриб переходит на подземные части других растений.
Возбудитель техасской корневой гнили на протяжении всего жизненного цикла проходит несколько стадий, первоначально описанных в литературе как самостоятельные виды.
Вегетативная стадия гриба, известная под названием Ozonium omnivonim Shear. Наиболее часто встречается в природных условиях и развивается на искусственных питательных средах. Это основная жизненная форма патогена, претерпевающая в зависимости от условий существования различные модификации:
а) крупноклеточный мицелий, образующий иногда на поверхности корней растений, в почве и даже в чистой культуре стромообразные подушечки, напоминающие псевдосклероции; клетки гиф тонкостенные, варьирующие по форме и по окраске (от светлого до рыжевато-коричневого);
б) мицелиальные тяжи, представляющие собой пучки из нескольких или большего числа толстостенных гиф с центральной гифой большего диаметра, наполненную зернистым содержимым; образуются часто на поверхности зараженного растения, активно растут в почве, способствуя заражению новых растений; в культуре тяжи развиваются между средой и стенками емкости;
в) ацикулярный (игольчатый) мицелий, состоящий из гиф с отходящими от них супротивно расположенными ветвями-иглами; в тканях растения этот мицелий развивается на тяжах или псевдосклероциях, а на поверхности растений или агаровых сред - на псевдосклероциях;
г) псевдосклероции, представляющие собой образования размером от очень мелких зернышек до 3 мм в диаметре, вначале беловатые, затем цвета мицелия; развиваются на зараженных корнях, напоминая форму бородавок, и на питательных средах;
д) склероции, развивающиеся на мицелии или тяжах гриба; они неправильно-округлой формы, напоминающие семена горчицы, светло- или темно-коричневого цвета; могут сохранять жизнеспособность в почве до 12 лет.
Конидиальная стадия, известная под названием Phymatotrichum omnivorum (Shear.) Dugg, относится к классу несовершенных грибов, порядку гифомицеталес. Гифы гриба образуют рыхлый слой на поверхности почвы вокруг отмерших растений в виде мелких пушистых беловатых дерновинок диаметром до 2-30 см. Конидии образуются на плодоносящих гифах, на вздутиях булавовидной или шаровидной формы, почти бесцветные, шаровидной или яйцевидной формы, 4-6 х 5-8 мкм. Вначале колонии конидий белые, затем темнеющие и, наконец, бурые.
Вопрос о совершенной стадии гриба остается открытым. Американскому исследователю Ширу удалось обнаружить на растениях, пораженных озониозом, мицелиальные структуры и гилинофор, идентифицированные как Hydnum omnivorum Shear (класс базидиальных грибов, порядок Афиллофоралес). Однако нет достаточных доказательств генетической связи между этим видом и Phymatotrichum (Ozonium) omnivorum.
До сих пор остается не выясненным вопрос о функциях и назначениях отдельных форм и видоизменений грибницы, о роли конидиальной стадии в цикле развития патогена и другие. Бесспорным и доказанным фактом является установление зимующих форм и мест зимовки патогена. Чаще всего эти функции выполняют склероции и тяжи, находящиеся в почве или в остатках корней. В отдельных случаях перезимовывает мицелий на корнях пораженных растений.
В силу этого инфекция может транспортироваться с посадочным материалом многолетних растений и с почвой на корнях растений в виде мицелия, тяжей или склероциев. Могут иметь место отдельные случаи обнаружения склероциев как примесь среди семян, завезенных из мест распространения болезни.
В течение вегетационного периода гриб распространяется мицелием от пораженных корней к здоровым. Возбудитель болезни обладает также способностью свободного роста (тяжи) в почве. Возможна передача инфекции (склероции) при посредстве орудий труда, использующихся для обработки почвы (плуги, культиваторы, бороны, лопаты и пр.).
Для успешной акклиматизации и развития возбудителя техасской корневой гнили требуются определенные условия. Особое значение приобретают растения-хозяева как среда обитания. Даже для такого широко специализированного вида как возбудитель озониоза существует круг своих растений. По всей видимости, имеются отдельные патотипы внутри вида, отличающиеся специализацией, агрессивностью, скоростью роста мицелия и другими признаками.
Значительное влияние на развитие болезни оказывают некоторые почвенно-климатические и метеорологические факторы. По данным американских исследователей благоприятными температурами для заражения кончиков корней (на глубине 60-90 см) являются 21,1-25,6 гр. С, при наличии достаточной влажности. Однако, если развитие гриба может идти в достаточно широких температурных диапазонах (18-36°С), то влажность почвы является лимитирующим фактором в течение вегетационного периода. Большинство исследователей считают, что с повышением влажности почвы активизируется деятельность патогена, при этом отдельные из них называют оптимумом 35-40%. Установлено также, что развитие гриба находится в прямой зависимости с аэрацией почвы.
Однозначные данные получены при изучении влияния реакции почвы на развитие гриба и корневой гнили. Щелочные почвы особенно благоприятствуют распространению болезни, в то время как при рН 5,8 и ниже резко снижается активность патогена и развитие гнили.
