CВЕДЕНИЯ ПО БИОЛОГИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ

Возбудителем рака стеблей сои является гриб Diaporthe phaseolorum (Cke. et Ell.) Sacc. var. caulivora Athow et Caldwell.

По систематическому положению возбудитель относится к классу Ascomycetes, порядку Diaporthales, семейству Diaporthaceas. Впервые болезнь выявлена на растениях сои на севере США в 1940 г. и первоначально ее связывали с возбудителем ожога бобов и стеблей сои (возб. Diaporthe phaseolorum (Cke. et Ell.) Sacc. var. sojae (Lehm) Wehm., однако позже установили, что возбудитель рака стеблей отличается по вредоносности и морфологическим признакам от возбудителя ожога стеблей и бобов сои.

В настоящее время рак стеблей сои зарегистрирован в США, Канаде, Югославии, Италии, Испании, Франции, Болгарии и Грузии. В России в 1988-1989 гг. отмечены единичные случаи поражения раком стеблей сои на территории Краснодарского края.

Рак стеблей является одним из вредоносных заболеваний сои, так как гриб способен быстро развиваться и поражать молодые (активно растущие) растения и приводить их к гибели. В Югославии ущерб от болезни на разных сортах сои составил от 20 до 88%.

При развитии болезни в период образования бобов, потери семян сои составляют 20-50%, масса зараженных семян снижается на 30-40%, уменьшается их всхожесть. В 1950 году вспышки рака стеблей отмечены на посевах сои в штатах Айова и Индиана.

В последние годы произошло расширение ареала болезни в юговосточных штатах CШA. Так, в 1983 г. потери урожая семян от рака стеблей в 7 штатах составили 37 млн. долларов. Среди географических изолятов в США выделены 2 формы возбудителя рака стеблей (северная и южная разновидности), которые различаются по симптомам проявления болезни, вредоносности и культурально-морфологическим признакам.

Симптомы болезни:

Поражаются всходы и взрослые растения. Пораженные D.phaseolorum var. caulivora семена еще до выхода на поверхность почвы темнеют и загнивают. У взрослых растений поражаются стебли, листья, бобы и семена.

Первые признаки болезни проявляются в виде небольших красновато-коричневых пятен на одном или двух семядольных листочках. У основания побегов или черешков листьев образуются бурые, слегка вдавленные язвы или некрозы, опоясывающие их в виде каймы. Пораженные участки стебля постепенно становятся шоколадно-коричневыми или черными и резко отличаются от здоровой зеленой верхней части растений. Гриб, распространяясь по стеблю, окольцовывает его вызывая увядание, усыхание и гибель растения (рис. 1а). Возбудитель инфекции обычно располагается в нижней части стебля, в первых восьми междоузлиях. Пораженные ткани стебля становятся ломкими и легко разрушаются.

На листьях между жилками вначале образуются хлоротичные пятна, которые со временем коричневеют и отмирают, но листья не опадают.

Иногда болезнь проявляется как усыхание взрослых растений сои, при этом верхние пять-шесть междоузлий приобретают темно-бурую окраску и усыхают по сравнению с нижними междоузлиями тех же растений.

При поражении южной формой рака на растениях сои образуются многочисленные, резко очерченные пятна (язвы).

                           МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ

В зимне-весенний период на пораженных стеблях сои формируются плодовые тела совершенной стадии гриба—черные шаровидные перитеции, размером 165-340 х 282-412 мкм. У возбудителя северной формы рака стеблей перитеции образуются в строме группами от 2 до 12, но чаще по 3-5, имеют удлиненно-конусовидный выступающий хоботок длиной 24-518 мкм и шириной 85-192 мкм у основания и суживающийся на конце до 22-36 мкм. Аски восьмиспоровые, сидячие, удлиненные, булавовидные, с тонкими стенками, утолщенными к основанию, размером 30-40 х 4-7 мкм. Аскоспоры бесцветные, эллипсоидально вытянутые, с одной перегородкой, размером 8-12 х 3-4 мкм (рис. 1б).

У возбудителя южной разновидности перитеции образуются одиночно и равномерно располагаются внутри пораженного участка стебля. Хоботок перитеция крепкий, до 1,5 мм в длину, а ширина шейки примерно в 2 раза больше, чем у северной разновидности рака стеблей.

В культуре мицелий северной разновидности рака стеблей сои белый, сначала прижатый, потом пушистый, с обильно развивающимися перитециями на 25-35 сутки, стромы маленькие, округлые (до 2 мм в диаметре), расположены беспорядочно. Мицелий южной разновидности белого, беловато-кремового или розового цвета, с возрастом местами образует рыжевато-коричневые или желто-бурые уплотнения (пучки) воздушного мицелия и желтовато-коричневые хламидоспоры. Стромы неправильной формы, от 2 до 10 мм в диаметре сливаясь образуют большие стромы.

Конидиальное спороношение гриба Phomopsis spp. встречается редко. В культуре пикниды черного цвета, лопатообразной формы, размером 170-230 мкм в диаметре. Они обычно стерильны или содержат небольшое количество a-или b-спор, причем для южной разновидности рака стеблей сои характерно выделение только a-конидий.

В природе перитеции гриба образуются при высокой влажности и температуре от 10° до 27°С с оптимумом 20-25°С. Лет аскоспор начинается через 5-10 дней после появления перитециев. Аскоспоры рассеиваются воздушными течениями или с дождем. Они попадают на растения сои и прорастают при температуре от 10 до 32гр.С с оптимумом 22°С. Мицелий гриба распространяется обычно на нижних листьях, по листовой пластинке к черешку. Оптимальные условия для развития болезни—высокая влажность в течение недели после заражения и температура в пределах 20-22гр.С. Наиболее опасно заражение сои в вегетационную стадию Vз (образования 3-х узлов на основном стебле).

Гриб гомоталличный, перитеции развиваются в моноспоровой культуре. Оптимальные условия для роста гриба на картофельно-глюкозном arape (КГА)—температура около 25°, РН 4,6-7; минимальные и максимальные температуры—6-8°С и 34-36°С. Кроме того, обнаружено, что рост северных изолятов гриба подавляется при температуре 30°С, а рост южных изолятов— максимальный при этой температуре.

Источником распространения заболевания служит гриб, сохраняющийся в пораженных семенах, растительных остатках и орудиях производства. Его жизнеспособность сохраняется при хранении семян в течение 2-х лет в сухом прохладном месте. Процент передачи болезни семенами варьирует по годам. Растительные остатки сои являются наиболее важным источником инокулюма в очаге поражения.

По зарубежным данным растения хлопчатника могут служить резерваторами инфекции рака и ожога бобов и стеблей сои, а при искусственном заражении поражались также растения подсолнечника, вигны и люпина.

Наряду с раком стеблей соя часто поражается другими видами родов Diaporthe-Phomopsis. Среди них наиболее вредоносными заболеваниями являются ожог бобов и стеблей и гниль семян сои.

Ожог бобов и стеблей (возбудитель Phomopsis sojae Lehm. (syn. Phomopsis phaseoli (Desm.) Sacc.) имеет симптомы, сходные с раком стеблей. Эта болезнь широко распространена в большинстве стран, возделывающих сою: Болгарии, Бразилии, Венгрии, Вьетнаме, Грузии, Индии, Канаде, Китае, Корее, Молдове, России, Румынии, США, Франции, Украине, Югославии, Японии и др.

В России заболевание было выявлено в отдельных районах Московской области, Приморского и Краснодарского краев.

                                                Продолжение